Prima Pagina » Corpul Uman » Embriologie » Perioada Embrionara (Saptamanile II – VIII)

Perioada Embrionara (Saptamanile II – VIII)

SAPTAMANA A II-A

Formarea discului embrionar didermic

Perioada Embrionara (Saptamanile II – VIII)In ziua a 7-a, pe masura ce blastocistul se implanteaza, la nivelul epiblastului se produce un fenomen de cavitatie care are ca rezultat formarea cavitatii amniotice primordiale. Prin disparitia celulelor care formeaza tavanul cavitatii amniotice primordiale se formeaza o cavitate trofo-epiblastica, delimitata inferior de discul embrionar si superior de citotrofoblastul polar.

In ziua a 9-a de la fecundare se definitiveaza formarea cavitatii amniotice definitive prin proliferarea si evaginarea celulelor epiblastice de la nivelul marginii discului embrionar, celule care vor forma tavanul cavitatii amniotice si o va separa de citotrofoblastul polar. Aceste celule poarta numele de amnioblaste.

Tot in acest timp, de la nivelul marginilor discului embrionar incepe sa se formeze prin proliferarea celulelor hipoblastului (epiblastului dupa unii autori) o membrana fina formata dinr-un singur strat de celule turtite, numita membrana exocelomica (Heuser). Aceasta va inconjura cavitatea blastocistului si o va separa de citotrofoblast transformand-o in cavitate exocelomica sau vezicula ombilicala primitiva.

In acest stadiu al dezvoltarii blastocistul a patruns in totalitate in mucoasa uterina, iar locul de perforare al endometrului este acoperit printr-un dop de fibrina. Celulele endometriale devin poliedrice si se incarca cu glicogen si lipide, spatiile intercelulare sunt largite de un continut lichidian extravazat din celule, iar submucoasa este edematiata. Toate aceste modificari caracterizeaza transformarea deciduala a endometrului, care are loc initial la locul de implantare, iar ulterior cuprinde endometrul in totalitate.

Totodata, celulele trofoblastului incep sa prolifereze local si sa formeze coloane celulare inconjurate de sincitiotrofoblast. Aceste structuri poarta numele de vilozitati primare.

Intre membrana exocelomica si stratul citotrofoblastic se formeaza un spatiu reticular in care vor migra celule rezultate prin proliferarea epiblastului de la nivelul marginilor discului embrionar. Aceste celule vor forma mezoblastul extraembrionar care va separa discul embrionar si cele doua cavitati ale sale de stratul profund al trofoblastului. Prin delaminarea celulelor mezoblastului extraembrionar se formeaza o serie de cavitati la nivelul acestuia care vor conflua si vor da nastere unei cavitati unice numite celom extraembrionar sau cavitate corionica. Celomul extraembrionar inconjoara discul embrionar si cele doua cavitati ale sale mai putin o zona ingusta, care leaga discul embrionar de stratul citotrofoblastic. Mezoblastul extraembrionar din aceasta zona formeaza pediculul de fixatie sau pediculul embrionar, iar mai tarziu va contribui la formarea cordonului ombilical.

Pe masura ce cavitatea corionica creste in volum, va gatui vezicula ombilicala primitiva care, printr-un proces de reducere a volumului se va transforma in vezicula ombilicala secundara sau definitiva. Partea eliminata din vezicula ombilicala primitiva poate persista in cavitatea corionica sub forma chisturilor exocelomice. Mezoblastul care tapeteaza cavitatea amniotica formeaza somatopleura extraembrionara, iar cel care tapeteaza vezicula ombilicala formeaza splahnopleura extraembrionara. Aceste doua foite mezoblastice se continua una cu alta la nivelul marginii discului embrionar unde formeaza o zona de jonctiune.

In acest stadiu de dezvoltare, discul embrionar didermic este simetric si rotund, fara a avea trasaturi care sa permita identificarea viitoarelor extermitati (cefalica, respectiv caudala). Prima modificare la nivelul discului embrionar este reprezentata de aparitia unei ingrosari regionale la nivelul hipoblastului, care va forma impreuna cu epiblastul supraiacent placa precordala. Placa precordala se diferentiaza in viitoarea regiune cefalica a discului embrionar si impreuna cu pediculul de fixatie, permite trasarea axului cranio-caudal al discului embrionar. Odata cu aparitia placii precordale discul embrionar capata o forma ovalara cu axul lung cranio-caudal.

Blastocistul se implanteaza in mod normal in mucoasa uterina de la nivelul corpului uterin, in special la nivelul peretelui posterior al acestuia. Implantarea blastocistului in vecinatatea orificiului intern al colului uterin constituie cauza aparitiei placentei praevia, in evolutia sarcinii existand posibilitatea producerii unor hemoragii severe. Implantarea se poate produce si in alte zone decat mucoasa uterina, situatii intalnite in cazul sarcinilor ectopice sau extrauterine. Astfel, implantarea se poate produce la nivelul tubelor uterine sau cavitatii abdominale (excavatia recto-uterina, ovar, anse intestinale).

SAPTAMANA A III-A

Gastrulatia

In saptamana a treia de dezvoltare la nivelul discului embrionar au loc o serie de deplasari celulare. Acestea au ca rezultat transformarea discului embrionar didermic (format din epiblast si hipoblast) in disc embrionar tridermic (format din ectoderm, mezoderm si endoderm), prin aparitia unei noi foite embrionare- mezodermul intraembrionar. Totalitatea acestor transformari si migrari celulare poarta numele de gastrulatie, iar in urma acesteia discul embrionar tridermic capata un aspect piriform cu extremitatea cefalica mai voluminoasa.

Schimbarea formei discului embrionar este insotita de aparitia unei zone proliferative a ectoblastului embrionar in regiunea caudala a acestuia, zona care formeaza linia primitiva. Linia primitiva se termina la extremitatea cefalica cu o proeminenta numita nod primitiv (Hensen).

Celulele epiblastului embrionar de la nivelul liniei primitive incep sa prolifereze intens si sa migreze intre cele doua foite ale embrionului didermic, proces numit invaginare. Celulele epiblastice de la nivelul liniei primitive migreaza lateral, posterior si anterior la nivelul discului embrionar formand mezodermul intraembrionar, foita mijlocie a discului embrionar tridermic.

In acelasi timp, o parte din celulele migrate de la nivelul liniei primitive inlocuiesc celulele hipoblastice prin impingerea acestora catre peretii veziculei ombilicale si formeaza astfel endodermul embrionar. Celulele epiblastice ramase vor forma ectodermul embrionar.

Se observa ca, in urma procesului de gastrulatie, epiblastul da nastere celor trei foite germinale si prin urmare, tuturor tesuturilor si organelor embrionului.

Concomitent cu aceste transformari, de la nivelul nodului primitiv ia nastere procesul notocordal, un cordon celular care ajunge pana la nivelul marginii caudale a placii precordale. Ajuns in vecinatatea placii precordale, procesul notocordal sufera un proces de tunelizare formandu-se astfel canalul notocordal care comunica initial cu cavitatea amniotica la nivelul nodului primitiv. Ulterior, prin disparitia celulelor care formeaza podeaua canalului notocordal si a celulelor endodermice subiacente, restul canalului notocordal devine parte constituenta a tavanului vezicii ombilicale. Se stabileste asfel o comunicare intre cavitatea amniotica si vezicula ombilicala la nivelul nodului primitiv, numita canal neurenteric. Prin proliferarea celulelor endodermice se reface tavanul veziculei ombilicale la nivelul notocordului si se va inchide canalul neurenteric.

Notocordul devine astfel un cordon celular situat in axul discului embrionar, intre ectoderm si endoderm, flancat de celulele mezodermice migrate de la nivelul liniei primitive. Indepartarea experimentala a nodului primitiv are ca efect absenta formarii notocordului si declansarii neurulatiei.

Mezodermul intraembrionar se extinde pana la marginile discului embrionar unde vine in contact cu zona de jonctiune a mezodermului extraembrionar (locul de unire al somato- si splahnopleurei extraembrionare). Discul embrionar ramane format din doua foite (ecto- si endoderm) doar la nivelul placii precordale (viitoarea membrana orofaringana) si caudal de linia primitiva, intr-o zona care va forma membrana cloacala. Mezodermul migrat cranial de placa precordala va forma aria cardiogena care va da nastere cordului si pericardului. Tot acum, vezicula ombilicala trimite un diverticul mic care patrunde in grosimea pediculului de fixatie pentru a forma alantoida.

Odata cu formarea notocordului, mezodermul intraembrionic se organizeaza in trei zone distincte: mezodermul paraxial situat imediat lateral de notocord si placa neurala; mezodermul intermediar situat lateral de precedentul; mezodermul lateral situat intre mezodermul intermediar si zona jonctionala a mezodermului extraembrionar.

Mezodermul extraembrionar care tapeteaza citotrofoblastul patrunde in centrul vilozitatilor primare ale trofoblastului si le transforma in vilozitati secundare. La sfarsitul saptamanii a treia, celulele mezodermale de la nivelul vilozitatilor secundare dau nastere vaselor capilare vilozitare. Odata cu aparitia acestor vase, vilozitatile secundare se transforma in vilozitati placentare tertiare. Capilarele vilozitare stabilesc contact cu cele de la nivelul pediculului de fixatie, peretelui veziculei viteline, iar prin acestea cu sistemul circulator intraembrionar.

Formarea celulelor germinale primordiale 

Celulele germinale primordiale se formeaza in perioada gastrulatiei din portiunea caudala a liniei primitive (pana acum se considera ca celulele germinale primordiale iau nastere din hipoblastul veziculei ombilicale si alantoidei). Se pare ca celulele germinale primordiale raman sechestrate la nivelul mezoblastului extraembrionar al extremitatii caudale a embrionului pana la definitivarea procesului de gastrulatie. Cand discul embrionar incepe sa se plicatureze, aceste celule vor migra dealungul alantoidei si intestinului posterior, in formare, pana la nivelul crestelor genitale. 

Neurulatia 

Dupa formarea notocordului, linie primitiva sufera un proces de regresie care are ca efect disparitia completa a sa. Persistenta portiunii caudale a liniei terminale are ca rezultat aparitia unei anomalii congenitale a nou-nascutului numita teratom sacrococcigian. Deoarece linia primitiva da nastere la cele trei tipuri celulare embrionare (ecto-, mezo-, endoderm), teratomul sacrococcigian este o tumora benigna care contine derivate ale celor trei tipuri celulare. Este intalnit frecvent la fetite (75% din cazuri) si se poate transforma malign daca nu este diagnosticat si tratat in timp util.

Notocordul are influenta inductoare asupra ectodermului supraiacent, care sufera o serie de transformari celulare avand ca rezultat aparitia neuroblastelor. Aceste celule cu inaltimea mai mare vor formea placa neurala, schita viitorului sistem nervos central.

Literatura clasica considera ca nodul primitiv si derivatul sau, notocordul, au rol inductor al transformarii neurale a ectodermului. Studiile recente au aratat ca  evolutia normala a ectodermului este spre diferentierea neurala, nu catre diferentierea epidermala.  Prin urmare, asa zisa „inductie neurala” exercitata de nodul primitiv si notocord este de fapt o supresie a diferentierii neurale a ectodermului.

Celulele de la nivelul jonctiunii dintre placa neurala si restul ectodermului vor da nastere crestelor neurale. Pe masura ce creste, marginile placii neurale se evagineaza si formeaza plicile neurale, care delimiteaza santul neural. Prin adancirea santului neural, plicile neurale vin in contact unele cu altele si incep sa fuzioneze dand nastere astfel tubului neural.

Formarea tubului neural incepe din viitoarea regiune cervicala a embrionului si continua catre ambele extremitati ale santului neural. Tubul neural comunica cu cavitatea amniotica prin doua orificii: neuroporul rostral si neuroporul caudal. Prin unirea plicilor neurale, celulele jonctiunii neuroectodermice vor forma creasta neurala.

Urmeaza un proces de proliferare a celulelor ectodermice din vecinatate, in urma caruia creasta neurala si tubul neural vor fi separate de cavitatea amnitica printr-un strat de celule ectodermice. Neuroporul anterior se inchide in ziua a 25-a, iar neuroporul caudal in ziua a 27-a. Dupa inchiderea neuroporilor, sistemul nervos are aspectul unui tub cu o portiune caudala efilata (cordonul medular) si o portiune rostrala voluminoasa, datorata unor dilatatii (veziculele cerebrale primare). Aceste vezicule formeaza rombencefalul, mezencefalul si prozencefalul si reprezinta prima schita a viitorului encefal.

Atata timp cat neuroporii sunt prezenti, hranirea celulelor nervoase ale tubului neural este realizata de lichidul amniotic. Inchiderea neuroporilor coincide cu stabilirea unei circulatii sanguine la nivelul tubului neural.

Defectele de inchidere a neuroporilor au ca rezultat aparitia unor anomalii congenitale. Astfel, spina bifida este o anomalie congenitala datorata defectului de inchidere a neuroporului caudal. Severitatea acestei anomalii depinde de lungimea si pozitia defectului de inchidere a tubului neural (spina bifida oculta, meningocelul, mielomeningocelul). Defectul de inchidere a neuroporului rostral duce la aparitia anencefaliei, anomalie congenitala letala datorata degenerarii encefalului, care ramane in contact cu lichidul amniotic.

Formarea somitelor 

Dupa formarea notocordului si mezodermului intraembrionar paraxial, la nivelul acestuia din urma are loc un proces de segmentare prin aparitia unor santuri transversale care il separa in blocuri prismatice numite somite. Procesul de segmentare a mezodermului paraxial debuteaza la sfarsitul saptamanii a treia si inceputul saptamanii a patra in dreptul veziculei rombencefalice si se continuua atat in sens cranial cat si in sens caudal odata cu cresterea in lungime a embrionului, in final formandu-se 42-45 perechi de somite. Primele 4-5 perechi de somite vor participa la formarea craniului osos si poarta numele de somite occipitale. Urmeaza apoi 8 somite cervicale, 12 somite toracale, 5 somite lombare, 5 somite sacrale si 8-10 somite coccigiene.

Somitele contin initial o cavitate centrala tranzitorie (miocelul) care se oblitereaza rapid prin proliferare celulelor din peretele sau. Portiunea ventromediala a somitei formeaza sclerotomul, care sta la baza formarii scheletului axial. Portiunea dorsolaterala a somitei formeaza dermomiotomul care va da nastere miotomului si dermatomului. Din miotoame se vor forma majoritatea muschilor striati ai corpului.

Formarea celomului intraembrionar 

Odata cu formarea somitelor, in mezodermul din regiunea precordiala se diferentiaza o serie de cavitati care vor conflua pentru a forma schita celomului intraembrionar. Pe masura ce se formeaza somitele, in dreptul lor apar o serie de cavitati in mezodermul lateral. Acestea cresc in volum si se unesc unele cu altele pentru a forma o cavitate unica in grosimea mezodermului lateral. Prin formarea acestei cavitati, mezodermul lateral este impartit intr-un strat acoperit de ectoderm (numit somatopleura intraembrionara) si un strat ce acopera endodermul (numit splahnopleura intraembrionara). Somatopleura si splahnopleura intraembrionara se continua la nivelul zonei de jonctiune cu corespondentele lor extraembrionare. Prin marirea cavitatii din regiunea precordiala si unirea cu cele doua cavitati de la nivelul mezodermului lateral se formeaza celomul intraembrionar, cavitate in forma de potcoava cu portiunea centrala in regiunea precordiala si bratele pe partile laterale ale discului embrionar. Celomul intraembrionar va sta la baza formarii cavitatilor pericardice, pleurale si peritoneale.

Zona jonctionala de la nivelul mezodermului lateral va fi strapunsa prin marirea de volum a celomului intraembrionar, iar in urma acestui proces se stabileste o comunicare intre celomul intra- si extraembrionar la nivelul marginilor laterale ale discului embrionar. Prin urmare, celomul intraembrionar va avea o cavitate pericardica primitiva situata in regiunea cardiogena, care comunica cu celomul extraembrionar prin doua canale pleuroperitoneale (ducte celomice) situate de-o parte si de alta a discului embrionar in mezodermul lateral. Continutul lichidian al celomului extraembrionar patrunde in interiorul discului embrionar in urma stabilirii comunicarii dintre celomul intra- si extraembrionar si contribuie la hranirea embrionului pana la stabilirea circulatiei sanguine.

Procesele de curbare ale discului embrionar 

Discul embrionar, initial plat si oval in stadiul bilaminar, iar apoi piriform in stadiul trilaminar, incepe sa-si schimbe forma datorita diferentelor intre ratele de crestere a diferitelor zone embrionare. Aceste diferente intre ratele de crestere au ca rezultat plicaturarea discului embrionar in sens cranio-caudal, in special datorita dezvoltarii sistemului nervos central si in sens lateral, datorata aparitiei somitelor. Inflexiunea discului embrionar in sens cranio-caudal are ca rezultat aparitia plicii amniotice cefalice si plicii amniotice caudale, iar inflexiunea laterala duce la formarea plicilor amniotice laterale. Prin cresterea acestor plici, o parte din vezicula ombilicala este incorporata intre acestea si apoi in interiorul embrionului si va contribui la formarea tubului digestiv.

Partea craniala a vezicii ombilicale, incorporata intre plica amniotica cefalica si discul embrionar va forma intestinul anterior sau cefalic, care se termina in fund de sac la nivelul membranei orofaringiene. Partea caudala a vezicii ombilicale este incorporata in corpul embrionului prin cresterea plicii amniotice caudale si va forma intestinul posterior sau caudal. Acesta se termina in fund de sac dilatat (cloaca) la nivelul membranei cloacale.

Prin cresterea plicilor amniotice laterale, marginile discului embrionar se apropie si fuzioneaza, formand peretii laterali si ventrali ai corpului embrionului. Portiunea din vezicula ombilicala incorporata de corpul embrionar in timpul acestui proces va da nastere intestinului mijlociu, care ramane in continuare in comunicare cu vezicula ombilicala prin canalul ombilical.

Mezoblastul migrat cranial de membrana orofaringiana va forma zona cardiogena si septul transvers. In urma plicaturarii cranio-caudale, membrana orofaringiana, zona cardiogena si septul transvers vor ajunge ventral si vor contribui la formarea fetei ventrale a capului, gatului si torcelui.  Zona cardiogena va ajunge in regiunea toracica a embrionului, iar caudal de aceasta va ajunge septul transvers, formatiune mezodermala care va participa la separarea cavitatii toracice de cavitatea abdominala.

Derivatele foitelor embrionare 

In stadiile timpurii ale dezvoltarii embrionare, celulele embrionare alcatuiesc doua tipuri fundamentale de tesuturi: epitelial si mezenchimatos. Tesutul epitelial formeaza cele trei foite embrionare: ectodermul, endodermul si mezodermul.

Ectodermul va da nastere:

  • ectodermului general al corpului;
  • placii neurale;
  • crestelor neurale;
  • placodelor ectodermale.

Din ectodermul general al corpului se vor forma:

  • stratul epidermic al tegumentului; celulele secretoare, celulele care tapeteaza ductele si celulele mioepiteliale ale glandelor sudoripare, sebacee si mamare; foliculii pilosi si unghiile;
  • epiteliile corneei, conjunctivei si glandelor lacrimale;
  • epiteliul cavitatii nazale si sinusurilor paranazale;
  • epiteliul cavitatii orale si al glandelor salivare;
  • epiteliul portiunii terminale a canalului anal si uretei;
  • adenohipofiza.

Din placa neurala se vor forma:

  • neuronii sistemului nervos central;
  • celulele gliale;
  • celulele ependimare si ale plexurilor coroidiene;
  • celulele sistemului APUD;
  • celulele retinei, irisului, corpul si procesele ciliare;
  • neurohipofiza;

Ectodermul crestelor neurale va da nastere:

  • ganglionilor nervilor spinali si cranieni (III,V,VIII,IX,X);
  • ganglionilor simpatici si parasimpatici;
  • o parte din celulele sistemului APUD;
  • emailului dentar;
  • celulelor Scwann si leptomeningelui (pia mater si arahnoida);
  • medulosuprarenalei; celulelor secretore de calcitonina, celulelor de tip I la nivelul glomusului carotic;
  • celulelor pigmentare de la nivelul epidermului;
  • tesutului adipos, muschilor netezi si dermului de la nivelul capului si gatului;
  • tesutului conjunctiv al glandelor salivare, lacrimale, timusului, tiroidei si epifizei.

Placodele ectodermale vor da nastere epiteliului olfactiv, urechii interne si cristalinului.

Endodermul va da nastere:

  • epiteliului tractului digestiv si respirator;
  • amigdalei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului, pancreasului;
  • epiteliului vezicii urinare, uretrei si partial al vaginei;
  • epiteliul cavitatii timpanice, tubei auditive, glandelor salivare submandibulara si sublinguala.

Mezodermul va da nastere:

  • tesuturilor conjunctive, cartilaginoase si osoase;
  • tesutului muscular striat si neted;
  • elementelor figurate ale sangelui, vaselor de sange, vaselor limfatice;
  • cordului, rinichiului, glandelor genitale, corticosuprarenalei, dentinei si cementului dentar;
  • seroaselor pericardica, pleurala si peritoneala.

Articole Similare:

Ultima actualizare: joi, 20 decembrie, 2012, 14:01

Un comenentariu la Perioada Embrionara (Saptamanile II – VIII)

  1. Andreea 25/11/2017 at 13:39

    Buna! As dori sa semnalez cateva greseli la formarea somitelor. Primele 7 perechi de somitomere nu formeaza somite, iar apoi prin succesiunile craniale si caudale rezulta: 4 somite cefalice, 8 cervicale, 12 toracice, 5 lombare, 5 sacrale si 3-4 coccigiene.
    Multumesc pentru articol! Spor in continuare!

    Răspunde

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată. Câmpurile necesare sunt marcate *