Prima Pagina » Corpul Uman » Fiziologie Umana » Proprietatile Muschilor

Proprietatile Muschilor

Proprietatile Muschilor

Indiferent de tipul anatomic (muschi netezi, muschi striati, miocard) prezinta pe langa proprietatea comuna cu alte sisteme (excitabilitatea), muschii mai prezinta si proprietati specifice: contractilitatea, extensibilitatea, elasticitatea si tonicitatea.

Contractilitatea

Contractilitatea este proprietatea muschilor de a modifica raporturile spatiale intre miofilamente prin glisarea activa a filamentelor de actina printre cele de miozina, insotita si de dezvoltarea unei tensiuni intramusculare, urmata si de scurtarea sarcomerului. Prin contractie se dezvolta o tensiune intre capetele de origine si insertia ale muschiului.

Contractia musculara este de trei feluri:

contractie izometrica, atunci cand lungimea muschiului ramane neschimbata dar tensiunea din interiorul muschiului creste foarte mult. In timpul contractiei izometrice, muschiul nu presteaza lucru mecanic, toata energia chimica se pierde sub forma de caldura. Un exemplu de contractie izometrica este aceea a muschilor cefei, care sustin capul in pozitie normala in statiune bipeda;

contractie izotonica in care lungimea muschiului variaza (fibrele se scurteaza) iar tensiunea ramane constanta;

contractia auxotonica cand variaza si lungimea si tensiunea muschiului; este o manifestare intermediara in care se produce o scurtare limitata concomitent cu cresterea progresiva a tensiunii interne; ultimele doua tipuri sunt intalnite cel mai frecvent si ele realizeaza un lucru mecanic.

In timpul contractiei musculare au loc manifestari electrice, chimice, mecanice, termice si acustice.

Manifestari electrice

Manifestarile electrice ale contractiei musculare preced contractia. Ele sunt reprezentate de potentialul de actiune la suprafata membranei, care-si are originea la nivelul placii motorii si se propaga din aproape in aproape de-a lungul fibrei musculare. In repaus, membrana fibrei musculare este polarizata cu sarcini pozitive la exterior si negative la interior. Excitarea unei portiuni de membrana duce la depolarizarea unei zone punctiforme, care devine incarcata cu sarcini negative la exterior. Intre aceasta zona si cele vecine, aflate in repaus, apar curenti locali, prin care aria de negativitate se raspandeste cu mare viteza; unda de depolarizare este urmata de unda de repolarizare, adica de revenire la incarcatura electrica de repaus.

Inregistrarea fenomenelor electrice in timpul contractiei unor grupe de fibre musculare reprezinta electromiograma (EMG). Ea se poate culege fie cu electrozi fini plasati intr-un ac de seringa (electrozi coaxiali), implantati in muschi cand se poate inregistra activitatea electrica intr-o singura unitate motorie, fie cu electrozi de suprafata aplicati pe piele, care vor culege suma activitatii bioelectrice pe care o putem inregistra ca o electromiograma globala. Cu cat contractia este mai puternic, cu atat numarul unitatilor motorii antrenate este mai mare si traseul inregistrat apare cu undecu frecventa mai mare si mai ampla. Aprecierea formei, duratei si amplitudinii undelor, poate fi utila in eleborarea diagnosticului unor afectiuni neuromusculare.

Manifestari chimice

Manifestarile chimice ale contractiei musculare sunt initiate prin mecanismul de cuplaj excitatie-contractie in care Ca++ joaca un rol esential. Procesele chimice din muschi asigura energia necesara proceselor mecanice. Prima etapa o reprezinta desfacerea ATP-ului in ADP, acid fosforic si energie, sub actiunea actomiozinei (ATP-aza); energia furnizata de ATP poate mentine contractia doar cateva secunde. In faza imediat urmatoare ADP-ul este, imediat refosforilat si se reface ATP-ul. Sursele de refosforilare sunt:

fosfocreatina (CP), compus fosfat macroergic ce se descompune instantaneu, iar energia eliberata produce legarea ionului fosfat la molecula de ADP si resinteza ATP-ului;

glucidele, lipidele si proteinele reprezinta o alta sursa energetica; cea mai importanta este sursa de glucoza reprezentata de glicogenul intracelular continut in muschi (300-500 g la nivelul intregii musculaturi) si de glicogenul continut in ficat (55-90 g).

Cea mai mare parte a energiei (cca. 95%), rezulta in timpul oxidarii finale a glucozei (glicoliza), proces ce are loc in mitocondrii. Acidul piruvic rezultat din glicoliza este transformat in acetilcoenzima A (CoA) si apoi oxidat pana la CO2 si H2O in cadrul ciclului lui Krebs. Pentru fiecare molecula gram de glucoza, se obtine pe aceasta cale energie inmagazinata in 38 molecule gram de ATP.

O mica parte din energie este eliberata prin degradarea glucozei in anaerobioza; pe aceasta cale se sintetizeaza doua molecule gram de ATP. In timpul fazei anaerobe a gliocolizei se formeaza in muschi acid piruvic care din lipsa oxigenului se transforma in acid lactic, in cantitati variabile ce depind de intensitatea efortului muscular si de aprovizionarea cu oxigen. Cand oxigenarea muschiului este deficitara fata de nevoile sporite, predomina glicoliza anaeroba si acidul lactic se acumuleaza; el este transportat de sange la ficat unde 1/5 este metabolizat pana la CO2 si H2O, iar energia eliberata este folosita la resinteza glucozei din restul de 4/5.

Energie eliberata in faza anaeroba a glicolizei se realizeaza mai rapid de 2,5 ori decat pe cale oxidativa, dar genereaza produsi toxici. Din aceasta cauza, calea glicolitica anaeroba poate sustine contractia muculara pana la mximum un minut. Eliberarea de energie pe cale oxidativa, care poate utiliza si lipide si proteine, poate sustine activitatea musculara timp de mai multe ore.

Oxidarea acizilor grasi constituie alaturi de oxidarea glucozei o sursa importanta de sinteza a ATP-ului, cand acizii grasi sunt degradati prin β-oxidare (beta-oxidare). Degradarea acizilor grasi necesita o mare cantitate de oxigen (84%) fata de 15% necesari pentru metabolismul glucidic.

Principalul furnizor de energie al organismului este muschiul scheletic. Un om in greutate de 70 kg, ce are o masa activa de 30 kg, in repaus are o productie de energie de 0,3 Kcal/min. Aceasta energie poate creste de 70 de ori fata de repaus pentru a asigura procesele complexe ale contractiei musculare:

  • energia de activare pentru depolarizarea membranelor si eliberarea calciului din reticulul sarcoplasmatic;
  • energia de contractie pentru glisarea miofilamentelor si tensionarea elementelor elastice;
  • energia de relaxare pentru reintroducerea calciului in reticul permitand relaxarea muschiului.

La inceputul contractiei musculare se consuma din rezervele energetice direct utilizabile (ATP, CP). Acestea se refac in timpul si dupa terminarea contractiei, pe seama glicolizei. Din aceasta cauza, consumul de oxigen al muschiului se mentine la valori crescute in primele 2-3 minute de la relaxare. Acest consum suplimentar de oxigen in comparatie cu perioada de repaus dinaintea contractiei se numeste datorie de oxigen a muschiului. 

Contractii musculare de surta durata folosesc aproape energie rezultata din reactii anaerobe. Cand se presteaza un efort fizic moderat sau de lunga durata, ponderea reactiilor aerobe creste, aprovizionarea cu oxigen a muschiului echilibreaza consumul si in felul acesta este posibila activitatea musculara indelungata. Cand acest echilibru nu se stabileste si consumul de oxigen al muschiului depaseste aprovizionarea, are loc acumularea de acid lactic (care nu se mai transforma in acid piruvic pentru a fi oxidat in ciclul lui Krebs) si scaderea pronuntata a ATP-ului din muschi, ceea ce reprezinta cauze locale ale oboselii musculare.

Manifestari mecanice

Manifestarile mecanice ale contractiei musculare sunt cele mai evidente si mai usor de urmarit. Studiul lor se face cu ajutorul miografului, aparat ce permite inregistrarea contractiei musculare. Pentru aceasta este necesara izolarea unui muschi (in practica se foloseste muschiul gastrocnemian de broasca) si fixarea unuia din capete, in timp ce capatul celalalt ramas mobil, se leaga la penita miografului. Aceasta va inscrie, pe o hartie innegrita atasata la cilindrul unui chimograf, curba contractiei musculare (miograma); contractia este provocata artificial prin excitarea cu curent electric fie a nervului motor fie direct a muschiului respectiv.

La o excitatie unica cu un curent slab (excitant subliminar) sub valoarea pragului de excitabilitate a fibrelor musulare, nu obtinem nici un raspuns. Repetand excitatia cu un curent de valoare liminara, obtinem o contractie musculara unica, denumita secusa musculara. Miograma obtinuta este o curba “in clopot”, cu urmatoarele componente:

  • o faza de latenta, de 0,01 secunde, ce reprezinta timpul scurs intre momentul aplicarii excitantului si inceputul contractiei. Timpul fazei de latenta variaza de la un muschi la altul dar si in functie de specia animala. In timpul fazei de latenta are loc manifestarea electrica a contractiei (potntial de actiune);
  • o faza de contractie, reprezentata de panta ascendenta a curbei ce dureaza cca. 0,04 secunde;
  • o faza de relaxare reprezentata de panta descendenta a curbei cu durata de 0,05 secunde.

Durata totala a secusei este de 0,1 secunde pentru muschiul striat de mamifer.

Amplitudinea secusei variaza proportional cu intensitatea excitantului administrat pana la o valoare maxima. Acest fapt se explica prin antrenarea in contractie a unui numar tot mai mare de fibre musculare, pe masura ce intensitatea curentului creste pana la un moment cand toate fibrele se contracta simultan.In acest moment curentul excitant este de intensitate maximala. Stimuland in continuare cu curenti supramaximali, ampitudinea secusei nu mai creste.

Daca in loc de stimulare unica, folosim stimuli repetitivi, la intervale mici si regulate, curba rezultata nu mai este o secusa ci o sumatie de secuse numita tetanos. In functie de frecventa de stimulare, fuziunea secuselor este mai mult sau mai putin totala. Deosebim astfel doua feluri de tetanos:

  • tetanosul incomplet, cand miograma se prezinta ca un platou dintat, din cauza fuziunii incomplete a secuselor obtinuta prin stimularea repetitiva cu frecventa joasa de 10-20 de stimuli pe secunda;
  • tetanosul complet, a carui miograma apare ca un platou neted, exprimand fuziunea totala a secuselor, obtinuta prin stimuli cu frecvente mai mari (50-100 de stimuli pe secunda).

Toate contractiile voluntare ale muschilor din organism, sunt contractii tetanice si nu secuse deoarece comanda voluntara nu se transmite la muschi prin impulsuri izolate ci prin succesiuni de impulsuri cu frecventa mare. In sistemul muscular secusa musculara este foarte rar intalnita; astfel, frisonul termic reprezinta o succesiune de secuse ca si sistola cardiaca (miocardul este inexcitabil in timpul contractiei sale si de aceea nu poate fi tetanizat); tot secuse se obtin si prin reflexele miotatice. Caracteristicile contractiei musculare sunt: forta, amplitudinea si durata.

Forta de contractie este capacitatea muschiului de a invinge o rezistenta prin miscare. Ea se exprima in forta musculara absoluta in sensul raportarii la kilogram si forta specifica raportata la cm2 pe suprafata de sectiune (la om forta specifica poate atinge 11 kg/cm2.

Forta musculara absoluta depinde de masa musculara activa si se considera ca o crestere a masei musculare active cu un kilogram conduce la cresterea fortei de contractie cu 6 kg forta. Forta de contractie depinde de suprfata de sectiune transversala a muschiului, de numarul de fibre intrate in contractie si de intensitatea stimulilor. Forta mai depinde si de lungimea initiala a muschiului; cand muschiul este activat dupa starea de repaus el se contracta cu forta maxim. Muschii lungi dezvolta o forta mai mare decat cei scurti. Forta absoluta a tuturor muschilor corpului atinge 5-10 tone.

Amplitudinea contractiei depinde de lungimea muschiului (scurtarea maxima este de 45- 57% din lungimea de repaus), de dispunerea fibrelor (forta mai mare o dezvolta muschii cu fibre paralele) si de intensitatea stimulului).

Durata si viteza contractiei depind si de tipul muschiului (predominanta fibrelor musculare albe confera rapiditate, dar durata scurta). Muschiul se contracta foarte rapid fara incarcatura; cand se lucreaza cu incarcatura viteza de contractie se micsoreaza pe masura ce rezistenta creste; cand incarcatura devine egala cu forta maxima ce o poate dezvolta muschiul, practic nu se mai produce contractie.

Sistemul de parghii pe care actioneaza aparatul locomotor in organism asigura grade variabile ale eficientei musculare.

Manifestari termice

Manifestarile termice ale contractiei musculare se datoresc fenomenelor biochimice din fibra musculara. Nu toata energia chimica eliberata din ATP este convertita in lucru mecanic, ci o parte se pierde sub forma de caldura. Randamentul masinii musculare este de 30%, ceea ce inseamna ca 70% din energia chimica se transforma in energie calorica.

Daca se inregistreaza caldura musculara in timpul repausului muscular si a contractiei muschiului, se obtine o curba cu mai multe cresteri si reveniri. Se deosebeste o caldura de repaus, degajata tot timpul de muschi si o caldura de activitate, ce se elibereaza suplimentar din muschiul aflat in contractie. Caldura de activitate are mai multe componente, din care unele apar la inceputul si in timpul contractiei – caldura initiala – iar altele se manifesta dupa incetarea contractiei si se numeste caldura de refacere (intarziata). Caldura initiala corespunde reactiilor anaerobe de eliberare a energiei iar caldura de intarziere corespunde reactiilor de refacere a moleculelor macroergice, pe seama glicolizei aerobe si anaerobe (datoria de oxigen).

Caldura de repaus reprezinta o importanta componenta a termogenezei bazale a organismului. Muschii sunt principalii generatori de caldura pentru organism. Atunci cand suntem expusi la frig, prin mecanisme reflexe, se declanseaza contractii musculare unice, frecvente, care asigura incalzirea corpului (frisonul termic).

Manifestari acustice

Manifestarile acustice ale contractiei musculare sunt datorate frecari interne intre diferitele fascicule musculare care se contracta asincron. Zgomotul produs de vibratiile fasciculelor musculare poate fi auzit si inregistrat (fonomiograma).

Extensibilitatea

Extensibilitatea este proprietatea muschiului de a se alungi pasuv sub actiunea unei forte exterioare. Substratul anatomic al extensibilitatii il reprezinta fibrele conjunctive si elastice din muschi si modul special de organizare al filamentelor de actina si miozina.

Elasticitatea

Elasticitatea este proprietatea specifica muschilor de a se deforma sub actiunea unei forte si de a reveni pasiv la forma de repaus cand forta a incetat sa actioneze. Baza anatomica a acestei proprietati o reprezinta fibrele elastice din structura perimisiumului intern. Elasticitatea joaca un rol foarte mare la muschii ce presteaza lucru mecanic, in special atunci cand tebuie invinsa inertia. Interpunerea unei structuri elastice intre forta (muschiul) si rezistenta (obiectul ce trebuie deplasat), amortizeaza cresterile prea mari de tensiune in muschi si asigura deplasarea continua uniforma a obiectului.

Alaturi de elementele elastice de la nivelul muschiului, reprezentate de sarcolema, endomisium, perimisium si epimisium si membranele reticulului sarcoplasmatic, care sunt dispuse in paralel cu fibrele musculare, exista si elemente dispuse in serie (reprezentate de puntile de unire ale actinei cu miozina). Intre aceste elemente se dezvolta o tensiune care persista tot timpul contractiei, indiferent daca se produce sau nu scurtarea fibrelor musculare. Cand muschiul se contracta devine dur; duritatea persista tot timpul contractiei, ea fiind determinata in special de elementele dispuse in serie.

Tonicitatea

Tonusul muscular este o stare de semicontractie permanenta, caracteristica muschilor ce au inervatia motorie si senzitiva intacta. Dupa denervare (sectionarea fibrelor senzitive si motorii), tonusul muschilor scheletici dispare; deci tonusul muscular este de natura reflexa. In repaus, chiar in clinostatism, muschii nu sunt complet relaxati ci se gasesc intr-o usoara stare de tensiune care reprezinta tocmai tonusul muscular. Tonusul muscular diminueaza in starile de oboseala si in timpul somnului, dar nu dispare decat dupa sectionarea nervilor motori.

Tonusul muscular este de trei feluri:

  • tonus muscular de repaus cu rol in mentinerea segmentelor osoase in cadrul articulatiilor;
  • tonus muscular de postura implicat in mentinerea pozitiei segmentelor si a corpului, opunandu-se fortei gravitationale (de exemplu muschii santurilor vertebrale ce mentin pozitia ortostatica). Fibrele rosii au un tonus accentuat avand un rol mai important in mentinerea pozitiei vertcale a corpului, in timp ce fibrele albe au un caracter mai putin tonic si servesc la locomotie;
  • tonus muscular de sustinere cu rol in contractiile statice si de forta.

Substratul fiziologic al tonusului elementar este reflexul miotatic al carui arc reflex cuprinde:

  • receptorii musculari (fusul neuromuscular, organele tendinoase Golgi, corpusculii Vater-Pacini, terminatii nervoase libere);
  • caile aferente reprezentate de dendritele neuronilor din ganglionii spinali;
  • fibre senzitive primare spiralate ce se distribuie fibrelor intrafusale, au rolul de a sesiza starea de intindere a fusului;
  • centrii nervosi prezenti in substanta cenusie medulara;
  • caile eferente reprezentate de axonii neuronilor α medulari pentru fibrele extrafusale sau de axonii neuronilor γ medulari pentru capetele contractile ale fibrelor intrafusale;
  • efectorii sunt reprezentati de fibrele musculare extrafusale (efectorii propriu-zisi) si fibrele intrafusale (efectorii intrinseci), cu rol in modularea reflexului elementar.

Tonusul elementar este efectul mecanismelor kinestezice locale ce au loc pasiv si activ.

Intinderea pasiva. Fusul fiind paralel cu fibrele intrafusale, atunci cand muschiul este intins pasiv fusul este destins, iar fibrele aferente descarca impulsuri care ajung la motoneuronii α medulari, care transmit comenzi fibrelor extrafusale ce se vor contracta; in aceasta situatie muschiul este contractat si fusul nu-si mai modifica lungimea si deci nu ar mai descarca impulsuri daca nu ar interveni intinderea activa.

Intinderea activa este determinata de interventia fibrelor γ, stimulate permanent mai ales cand muschiul este contractat reflex. Aceasta stimulare permanenta este determinata de impulsuri venite de la formatiunea reticulata descendenta facilitatoare. Comenzile venite prin eferentele γ contracta capetele contractile ale fusului, portiunea sa centrala fiind intinsa. Acest fapt duce la descarcari de impulsuri aferente care determina contractia reflexa a fibrelor extrafusale (reflexul miotatic tonic).

Deci tonusul muscular este determinat de intrarea succesiva in actiune a diferitelor unitati motorii ce sunt activate ca urmare a impulsurilor comandate atat de neuronii α cat si de neuronii γ. Acest reflex miogen elementar este optimizat permanent de catre zonele de integrare prezente in majoritatea etajelor nervoase (mezencefal, cerebel, talamus, corpi striati, neocortex motor).

Mezencefalul actioneaza prin doua sisteme, unul inhibitor si altul facilitator. Sistemul inhibitor are ca efect scaderea tonusului muscular si este controlat de substanta reticulata ventromedian a trunchiului cerebral, care emite stimuli inhibitori sub actiunea scoartei cerebrale, a nucleului rosu si a cerebelului. Sistemul facilitator mareste tonusul prin actiunea facilitatoare asupra neuronilor γ medulari.

Cerebelul, prin circuitul inhibitor paleocerebelos (spino-cerebelo-fastigio-reticulo-spinal) si prin circuitul facilitator neocerebelos (cortico-ponto-cerebelo-dento-rubro-talamo-cortical) optimizeaza cele doua tipuri de influente determinand echilibrul lor.

Talamusul are influente inhibitoare asupra tonusului.

Corpii striati au efecte predominante inhibitorii.

Neocortexul motor prin influente inhibitorii optimizeaza tonusul elementar si postural.

Articole Similare:

Ultima actualizare: vineri, 7 decembrie, 2012, 10:50 Afisari: 466

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată. Câmpurile necesare sunt marcate *